NBRCニュース　第９１号

   図1 根の皮層細胞内にみられる菌根菌の菌糸コイル  

   多くの陸上植物は、グロムス門に属するアーバスキュラー菌根菌と共生しているのに対し、ラン科植物は担子菌門に属する多様な菌類と共生しています。また、一般的な植物の「菌根共生」は、植物が光合成産物である有機炭素を菌根菌に受け渡し、代わりに菌根菌がリンや窒素などのミネラルや水分を供給します。しかし、ラン科植物と菌根菌の関係はこのようなもちつもたれつの「相利共生」ではなく、菌根菌から一方的に栄養を搾取する寄生関係にあると考えられています。特に顕著なのが種子発芽時の共生です。

   ラン科植物の種子は長さ1 mm前後ととても小さく、英語でdust seeds（埃のような種子）とよばれています。種子の構造はとてもシンプルで、胚とそれを包む種皮しかなく、貯蔵栄養を持っていません。一般的な植物の種子は、子葉や胚乳にでんぷんを蓄えており、これをエネルギーとして発芽します。しかし、貯蔵栄養を持たないラン科植物の種子は、自力で発芽することができず、自然条件下では必ず菌根菌からの栄養供給を受けて発芽します。この時、ラン科植物は菌根菌から主に有機炭素の供給を受けますが、代わりに植物から菌根菌へ受け渡す栄養素は持ち合わせていません。このように植物が菌類から炭素源を搾取する栄養摂取様式は、「菌従属栄養」とよばれます。

   ラン科植物は成熟後も菌根菌との共生関係を継続しますが、近年の研究から、地生性のラン科植物の多くが光合成だけでなく菌根菌から有機炭素の供給を受ける部分的菌従属栄養であることがわかっています。しかし、成熟時の菌根共生においては、植物から菌類へ栄養分の受け渡しがあるという報告もあり、ラン型菌根共生の全てが菌類への寄生であるかどうかは未解明です。

   ラン科植物が共生する菌根菌のうち、最も一般的なのはTulasnellaceae、Ceratobasidiaceae、Serendipitaceaeの3科です。これらは完全世代が未解明のものが多く、かつては不完全菌類の旧リゾクトニア属にまとめられていましたが、近年ではDNAの塩基配列情報をもとに3科に分けられることが一般的です。この3科に含まれる菌の多くは腐生性（落ち葉など他の生物の遺体を分解して栄養を得ること）でPDAなどの一般的な培地で培養可能ですが、TulasnellaceaeとCeratobasidiaceaeに属する菌根菌のうち、樹木の外生菌根菌であり、かつラン科植物とも共生するものは、難培養性です。Serendipitaceaeも人工培養が可能ですが、ラン科植物と共生する種類は生育が非常に遅く、長期培養が必要です。しかし、培養期間が数ヶ月を超えると、多くの場合で死滅し、維持が難しくなることがわかっています。

   一部のラン科植物には、成熟後も菌従属栄養を継続し、進化の過程で葉や葉緑素を失って完全菌従属栄養となった系統が存在します。たとえば、ムヨウラン類はその代表的な例です。このような完全菌従属栄養型のラン科植物は、一般的な葉を持つラン科植物と共生する菌根菌（Tulasnellaceae、Ceratobasidiaceae、Serendipitaceae）とは異なる菌根菌と共生している場合があります。古くから日本では、オニノヤガラがナラタケと共生することが知られています。また、ムヨウラン属は外生菌根性のベニタケ科の菌と共生します。さらに、タシロランはイヌセンボンタケ、イモネヤガラはイタチタケといった腐生性のナヨタケ科の菌と共生します。

   国内には約300種類のラン科植物が自生していますが、その7割が絶滅危惧種に指定されており、保全が必要です。ラン科植物の種子発芽には菌根菌の存在が欠かせないことから、ラン科植物の保全には共生する菌根菌の情報が不可欠です。しかし、多くのラン科植物では、それに関する基本的な情報すらわかっていないのが現状です。

   私たちの研究室では、国内に自生する様々なラン科植物の菌根共生を研究しています。近年の研究により、多くのラン科植物で、生育に伴い共生する菌根菌の種類や数が変化することがわかってきました。成熟個体が共生している菌根菌の種類が必ずしも種子発芽を誘導するとは限らないことから、in vitro条件下で種子と菌株を共培養し、発芽を誘導するかどうかを調べる研究もしています。どのような菌種と共生するかはラン科植物の種によって様々で、近縁種でも菌根菌の好みが全く異なる場合があることがわかっています。ラン科植物の7割は木の上で暮らす着生種ですが、これまでのラン型菌根共生は地生種を中心に解明されてきました。今後、着生種の共生についても解明が進めば、さらにラン科植物の菌根菌の多様性が明らかになってくるでしょう。

■NBRCニュース編集局からのお知らせ
   佐賀大学にご寄託いただいた株を含むラン菌根菌株（NBRC株）とその分離源情報をまとめたリストの公開準備を進めています。リストは近日中に公開予定で、公開後はこの記事に関連リンクを追加する予定です。ぜひご確認ください。 

●生物多様性条約とABSとは？
   皆さんは、「生物多様性条約」、「ABS」という言葉をご存知でしょうか？
生物多様性条約は、世界の生物多様性を守るために1992年に世界中の国々が集まって作ったルールです。この条約の目的は、①地球上の生物の多様性を守り、②持続可能な形で利用し、③遺伝資源を利用して得られる利益を公正・衡平に配分することです。生物多様性条約は、各国が生物多様性を保全するためのルールを作り、国際的な協力を促しています。

   ABS（アクセスと利益配分：Access and Benefit-Sharing）は、生物多様性条約の目的③にあたります。これは、ある国の遺伝資源を他国が利用する際、提供国の法令に従って遺伝資源を取得し、その利用から得られた利益を提供者と利用者の間で公正・衡平に分配することです。適切にABSを行うことにより、国際的な信頼と協力が強化され、条約の目的①②である生物多様性の保全と持続可能な利用の実現につながります。

●NITEとABSの関係は？
   NITEバイオテクノロジーセンターは、国内外の遺伝資源を収集・保存し、大学の研究者や企業の開発者などに提供している機関です。そして、ABSに関する指針に基づき、日本産の遺伝資源であることを示す「遺伝資源国内取得書」というものを発給しています（※）。
   遺伝資源を国外で利用する際、輸出先の国の法律に従って手続きを行う必要があります。この手続きにおいて、遺伝資源がどの国で採取されたかの情報を求められることがあります。その情報を示す文書として利用できるのが「遺伝資源国内取得書」であり、例えるならば、「微生物の出身国を証明するパスポート」のようなものです。

●「遺伝資源国内取得書」を利用するメリット
（１）法令等の遵守
   遺伝資源を国外で利用する際に原産国の情報を求められた場合、事業者は、この取得書を提示することで、輸出先の国の法令等に従い、適切に遺伝資源を利用することができます。

（２）時間と労力の削減
   遺伝資源国内取得書を利用することで、事業者は、遺伝資源が日本国内で取得されたことを裏付けるために必要な書類や実験データを個別に準備し、国外とやりとりする手間を大幅に減らすことができます。

   NITEは、皆様の愛すべき微生物の旅立ちをサポートし、日本の産業を支えます。国外での利用時に微生物の原産国情報を求められた際には、ぜひ「遺伝資源国内取得書」をご活用ください。

   さらに詳しく知りたい方はこちら
（１）遺伝資源国内取得書について（NITEウェブサイト）
      https://www.nite.go.jp/nbrc/global/abs-chap5/index.html
（２）ABSについて（環境省ウェブサイト）
      http://abs.env.go.jp/
（３）生物多様性条約の邦訳について（環境省ウェブサイト）
      https://www.biodic.go.jp/biolaw/jo_hon.html

（※）事業者から依頼を受け、発給対象であることを確認した場合に発給します。